无法囚禁的鲨鱼——大白鲨的水族馆养殖史
王公贵胄们表现得能支撑宇宙，以此显示他们的力量。
这个宇宙的要素之一是囚禁在笼中的兽群。
——段义孚《制造宠物：支配与情感》
纪录片 Blue Water, White Death的海报
1971年，纪录片Blue Water, White Death首次将大白鲨的震撼影像带入影院，观众通过特制观鲨笼近距离目睹了这一海洋巨兽的威力。四年后，斯皮尔伯格的《大白鲨》以700万美元成本斩获5亿票房，不仅让导演一战成名，也将大白鲨推向了舆论的巅峰。电影中，大白鲨被塑造成贪婪、凶猛的猎手，激发了人们对它的恐惧与好奇。尽管数据显示，鲨鱼袭击事件远低于溺水或雷击，但理性的数字难以撼动电影塑造的刻板印象。人们对大白鲨的情感复杂——既畏惧它的威胁，又渴望在安全的前提下亲眼见证它的存在。这种矛盾心理催生了观鲨旅游，甚至推动了将大白鲨引入水族馆的尝试。尽管挑战重重，人们对大白鲨的探索热情从未消退，至今仍在继续。
一、沉入水箱：水族馆与大白鲨
将大白鲨放入水族馆的首次尝试发生在太平洋海滨水族馆（Marineland of the Pacific），这是美国西海岸的第一家水族馆。在此之前，该水族馆已经成功捕获并展出了诸如领航鲸、海豚等大型海洋动物，因而馆方也不反对尝试其他难以驯养的动物，比如白鲨。1955年，一条1.4米的幼年鲨鱼从拉霍亚的克里斯普斯研究所（Scripps Research）用卡车送达水族馆，但白鲨仅仅生存了几个小时便死在了水缸内。同样地，1961年3月，檀香山港口的渔民捕获了一条13英尺长的白鲨，这条鲨鱼在夏威夷的威基基水族馆（Waiki Aquarium）展出了不到一天时间便走到了生命的尽头，据当时的馆长雷顿·泰勒回忆，为了给这条鲨鱼强行续命，水族馆的一名工作人员拖着这条白鲨在水里游了好几个小时（注：大白鲨的鳃已经退化，不能自由控制水流的进出，必须通过不断地游动确保水流中的氧气进入鱼鳃，当大白鲨静止，就会因为缺氧而死亡，所以工作人员才会强行拖着鲨鱼进行游动。），但仍旧无济于事。一年后的12月，佛罗里达海洋公园接纳了一条在圣奥古斯丁被捕获的8英尺雄性鲨鱼，这条鲨鱼在水族馆存活的时间达到了36个小时，这已经打破了人类圈养大白鲨的历史记录，遗憾的是，当大白鲨似乎有了从被捕捞和运输途中恢复过来的迹象后不久，鲨鱼便沉入水缸底部。类似的情况同样出现在1969年的南非德班、1982年的日本冲绳……此外，1968年在悉尼水族馆的一条6英尺的白鲨甚至更为疯狂，在它存活的五天时间里，鲨鱼疯狂地攻击饲养员和水族馆中的其他鱼类，以至于水族馆相关负责人亲自下令，结束掉这条疯狂的白鲨的生命。
有研究表明，在2004年之前人类历史上曾23次尝试将大白鲨放入水族馆，这些被圈养的鲨鱼在水族馆展出的时间最长16天（1981年圣地亚哥海洋世界），最短的一天不到，平均下来也仅仅为4天，它们中的大多数要么由于捕捞和运输的环境恶劣，到水族馆已奄奄一息；要么像上文提及的因为表现出过于强大的攻击性而被水族馆工作人员终结生命。总而言之，白鲨对水族馆的环境表现出了强烈的抗拒，并且很难从环境的转化中缓过来。这似乎是一个多因素导致的惨剧：首先，大白鲨是一种远洋鱼类，需要大量空间游动并进行大规模迁徙，这与水族馆常见的底栖鲨鱼不同，水族馆很难为大白鲨提供足够的活动空间；其次，大白鲨的捕捉和运输极为困难，通常来自渔民误捕。被网缠住后，大白鲨剧烈挣扎，导致鱼鳃和皮肤严重受损。运输过程中，狭小的空间使其缺氧，到达水族馆时往往奄奄一息；此外，太平洋海滨水族馆的经验表明，温度过高（75华氏度）和与成年牛鲨、柠檬鲨共养也会对大白鲨产生负面影响。
尽管2004年前的23例大白鲨饲养案例大多是以白鲨的死亡告终，但在悲剧的基调下，1980年斯坦哈特水族馆（Steinhart aquarium）和他们养殖的雌性幼鲨“桑迪”（sandy）给相关的工作人员带来了莫大的希望。不同于这一时期其他尝试养殖白鲨的水族馆的粗暴做法，斯坦哈特水族馆设计了一整套针对白鲨的措施与设备，相比于其他进入水族馆已奄奄一息、生命垂危的白鲨同伴们，“桑迪”在进入水族馆时还有着旺盛的生命力。
二、生还的鲨鱼：斯坦哈特水族馆与白鲨“桑迪”
斯坦哈特水族馆是加州科学院（California Academy of Sciences）下设的机构，在1853年加利福尼亚州加入美国时加州科学院便已经成立，半个多世纪以来，斯坦哈特水族馆靠着自身的学术性和严谨性赢得了广大游客和科研工作者的青睐。但1964年，圣地亚哥海洋公园的建立却让斯坦哈特水族馆感到了压力，后者在展出时强调科学与严谨，前者则以主题乐园的方式强调娱乐性，这无疑使得海洋公园从斯坦哈特水族馆中抢走了大量的游客，也迫使后者加入了一场军备竞赛。1975年，随着斯皮尔伯格的电影《大白鲨》的热播使得白鲨在群众中获得了前所未有的热度，这也自然而然地成为20世纪70年代末80年代初两家水族馆争夺的焦点。
大白鲨通常来自渔民的误捕，因而一场关于鲨鱼的竞价开始了。斯坦哈特的工作人员向当地的渔民出价，任何人能够捕上一条活的白鲨就可以获得1000美元，而海洋公园则将价格翻了一倍。为了响应圣地亚哥海洋公园的抬价，斯坦哈特的团队选择一个更为复杂的方案：如果鲨鱼能存活24小时，就出价3000美元，此后每多存活一天，就再额外多奖励250美元，直到总价达到5000美元。就这样，两家水族馆在1976-1980年间共参与了三次鲨鱼的争夺，但遗憾的是每次的结果都是一群精疲力竭的人和一条死掉的大白鲨。
事情的转机发生在1980年8月12日清晨的博德加湾（Bodega Bay）。在收网时渔夫艾尔·威尔逊（A1 Wilson）意识到他捕获了一条大白鲨，并以尽可能温柔的方式让它靠岸。不同于以往的渔夫，威尔逊曾受雇于加利福尼亚大学的博德加湾海洋实验室并主要负责采集样本，因而他比其他渔夫更有经验如何养活一条鱼。他小心地呵护这条被他冠以“桑迪”之名的鲨鱼，同时，他拨通了圣地亚哥海洋公园负责人的电话，因为相比于水族馆的维持原价，海洋公园在当时已经把价格开到了7000美元，但遗憾的是对方并没有接听。为了确保鲨鱼的存活，威尔逊转头拨通了斯坦哈特的电话。接到电话的斯坦哈特团队从旧金山匆匆赶来，在漫长的车程中，鲨鱼专家埃德·米勒为“桑迪”按摩着肌肉，并照看运输箱里的氧气供应系统和水泵。而在水族馆里，“桑迪”被担架小心翼翼地抬上水箱的顶层，并在倾倒下顺利地滑入水中。随着鲨鱼开始在水箱内游动，相关的负责人长舒一口气，这意味着他们六个小时的奔波终于落下了帷幕。
充满活力的“桑迪”出现在斯坦哈特水族馆不仅有运气的成分，同样也有技术的因素。斯坦哈特的前员工戴夫·鲍威尔（Dave Powell）在斯坦哈特任职时已经是水族馆的传奇人物，在运输、维护和展示珍稀动物方面都有极高的造诣，在他的牵头下，水族馆展开了鲨鱼运输吊索、镇静化学物质、模拟鲨鱼鳃部水流的泵送系统以及最小化压力捕获技术等若干领域的研究。尽管鲍威尔本人于1974年从水族馆离职，但他领导下的相关技术在运输“桑迪”时帮了大忙。
Sandy被放入水箱时的照片
为了应对大白鲨远洋鱼类的特性，斯坦哈特水族馆专门设计了一个直径66英尺，8英尺宽，10英尺高的甜甜圈型的水箱（roundabout），这种设计能够确保大白鲨不需要频繁地调头，首尾相连的循环使得鲨鱼游动的长度理论上是无限长。这种设计还极大地减少了开放水域中“可见”与“不可见”的问题：在开放的水箱中，鱼类通常无法区分水和玻璃壁面，因此这类水箱时常发生鱼撞玻璃事件，这对于游动速度极快的大白鲨来说是相当危险的，而改用环形水箱则能很大程度地减少这类情况的发生。
“桑迪”的表现与水箱中的其他鱼类无异，它们都沿着环形水箱逆时针游动。但它的出现却给水族馆带来了巨大的流量，它在到达的第二天接受游客的参观，在开馆时便有数千名游客围观，他们排着长队，有的甚至等了三个多小时只为匆匆一瞥“桑迪”的真容。在它展出的三天时间里，水族馆累计接待了4万余名游客，而在此期间它也多次登上本地报纸的头版。
游客视角在“甜甜圈水箱”中观看sandy的图像
在喜悦之余，工作人员也没有忘记对“桑迪”的观察，他们发现这条鲨鱼对光线异常敏感。展区的灯光远比它在自然环境中幽深的海洋要刺眼，为此，水族馆特地降低了光照水平并为其安装了光线过滤器。但到深夜闭馆时，“桑迪”似乎又因为畏惧黑暗而无法游动，所以工作人员让一排灯整夜地亮着。终于，光线的问题得以解决，“桑迪”的游速有了明显的提升，但随之而来的问题是这导致了它撞击水箱护柱的力度更大了，为了解决这一问题，水族馆展览部门的首席设计师凯文·奥法·雷尔（Kevin O’Farrell）很快便设计制造并安装了一块有机玻璃护板，使水箱的内表面更加光滑。
凭借着科学的观察与技术的加持，斯坦哈特水族馆圈养鲨鱼遇到的困难似乎都迎刃而解，大白鲨不可能被圈养的魔咒仿佛即将被打破，但无法解决的难题还是发生了。首先是进食，饲养员将血浆、鱿鱼和鱼的混合物倒入鱼缸——这通常是野外吸引大白鲨的诱饵，但桑迪对此并不感兴趣。在此之后，饲养员尝试了各种其他类型的鱼类，无论是新鲜的、还是冷冻的，白鲨依旧拒绝进食。其次 ，当桑迪在水族馆待到第四天，工作人员发现它总是会在同一个点撞到鱼缸的外壁，而在人的肉眼看来，这与其他地方并没有任何差别。针对这一区域的测量很快展开，针对电荷的检测指出，此处的两扇窗户之间存在着一个仅有0.12毫伏的差值，这一极其微小的差异其他鱼类通常没有察觉，但灵敏的大白鲨却总是以撞击的方式回应这一微小的差异。这一细微差异对当时的水族馆却是无解的。工作人员明白，若不解决，大白鲨会像其他同伴一样因不断撞击水箱而死亡。但要纠正这一问题，需排空整个环形水箱，安装感应电流系统以防止电离和腐蚀，并在箱壁钻孔植入电极，耗时调试以达到电气平衡。这不仅耗费大量财力、物力和人力，还需解决大白鲨“桑迪”及其他鱼类的安置问题——水族馆没有足够空间容纳它们。
尽管斯坦哈特水族馆渴望成为历史上首个成功养殖大白鲨的机构，但现实困难迫使他们放弃。在鲨鱼展出的第四天，为避免其健康状况恶化，水族馆决定放生“桑迪”。放生地选在距水族馆26英里的法伦群岛，那里有充足的海豹作为食物，同时避免了“桑迪”在博德加湾再次被捕的风险。放生时，“桑迪”在工作人员和媒体的注视下迅速消失于大海，展现出前所未有的速度。研究人员为其安装了定位系统，一年内的数据显示，“桑迪”自由存活，逃脱了其他大白鲨在水族馆中的悲惨命运。
最终这条白鲨没能留在水族馆，但在水族馆中仍旧充满活力的状态表明这套针对白鲨的运输与养殖技术在实际操作中是可行的，这无疑给后续的尝试者探索出了一条清晰的道路。此外，在人们圈养大白鲨的热情仍旧未减的同时，人们也意识到了白鲨的能动性，水族馆固然希望能有一条白鲨，但当白鲨明显表示出抗拒时，人不再因为自己的私欲而将白鲨折磨到最后一刻。自斯坦哈特放生“桑迪”起，不少养殖大白鲨失败的水族馆纷纷效仿这一做法，在1980-2000年期间，1994年的圣地亚哥海洋世界和悉尼海洋世界，还有1998年的澳洲水下海底世界均将“不配合”的大白鲨放生大海。
三：阶段性的“成功”：蒙特雷湾水族馆与鲨鱼计划
20世纪末，蒙特雷湾水族馆（Monterey Bay Aquarium，以下简称蒙特雷湾）与其他大型水族馆一样参与了养殖大白鲨的军备竞赛中。蒙特雷湾在1984年9月10日有了自己的第一条大白鲨，工作人员原本想要将白鲨作为“重磅炸弹”为10月的场馆开幕式造势，但这条鲨鱼同样没有逃脱这一时期水族馆大白鲨的普遍宿命——1.5米长的雄性幼鲨以绝食为策略，在与工作人员“缠斗”了11天后，赶在水族馆开业前，以自己的死亡宣告抗争的胜利。但蒙特雷湾并没有因为这次白鲨的“不配合”而草草收场，成功地养殖一条白鲨始终是这座美国最大的公立水族馆“合理的野心”。
2002年，蒙特雷湾水族馆启动白鲨计划（White Shark Project），分为两部分：一是作为远洋捕食者全球标记项目（GTOPP）的子项目，投入100万美元研究成年和幼年大白鲨的行动轨迹、DNA和生理指标，以增进科学认知；二是攻关大白鲨养殖技术，改造设备以减少捕捉、运输和养殖过程中对鲨鱼的伤害。两部分相辅相成：科研成果助力养殖技术，而水族馆展示白鲨吸引的流量和资金又可反哺科研，形成良性循环。
这一项目在六年前便有迹可循。1996年水族馆在设计他们最大的海洋展区——外湾展区（Outer Bay exhibit, OBE，现改名为Open Sea exhibit）时分别吸取了圣地亚哥海洋世界（注：圣地亚哥海洋世界是上文提及的20世纪饲养鲨鱼最长时间的保持者，共饲养了鲨鱼16天。）和斯坦哈特水族馆的经验教训，前一个水族馆发现白鲨在有圆角且没有障碍物的大型水箱中表现最好，而后者则因为忽视了水箱运转设备中的电荷差导致功亏一篑。发言人彼得森表示这一容器起初是为了该展区的锤头鲨、鲯鳅以及黄鳍金枪鱼设计的，但他们如此针对性的设计不排除以后将要在该展区展出白鲨的可能。该展区并未像斯坦哈特水族馆那样采用甜甜圈型的方式设计，因为该展区规模容积为3780000升，深10米，这一空间足够模拟出一个和海洋类似的生态环境。
彼得森的话最终得以印证，从2004年到2011年，累计6条大白鲨进入了外湾展区(详见表1)，这六条鲨鱼最终均被放归大海，除了第四条鲨鱼被圈养时间为11天外，其余5条鲨鱼圈养的时长均超过了20世纪白鲨养殖的记录（16天）。更为夸张的是，蒙特雷湾水族馆将这样记录抬高了198天。统计结果表明，蒙特雷湾在白鲨养殖领域已经取得了显著的进展，但这一长足的进步并非仅仅因为提供了一个适合白鲨的水箱。
首先，有别于传统做法中被渔网误捕-送进水族馆的流程，蒙特雷湾水族馆在其中创造性地加入了适应和筛选两个步骤。蒙特雷湾水族馆在加州的马里布区域（Malibu）专门修建了一个直径为40米，深为11米的海洋围栏（ocean net pen），这一围栏将作为被捕幼鲨前往水族馆前的中转站。当白鲨被捕后，它们将会被贴上可脱落的存档卫星标签，随后，它们将被送到海洋围栏中以从被捕捞的应激中恢复过来并开始进食。中转的时间通常为10到25天，水族馆的负责人员将在这期间结合标签数据观察白鲨的情况，并尝试地给它们提供太平洋鲭鱼、白鲈、鲣鱼和大鲑鱼等鱼类作为食物。待到适应期结束，并不是围栏中的所有白鲨都会被送进水族馆，被选中的通常只有那些在此期间行为正常、愿意进食的鲨鱼，而其余未被选上的鲨鱼则会在合适的时机予以放生。
在运输环节，被选中的鲨鱼通常会在运输前24小时停止进食，通过渔网捞出后被放置在内盛125%含氧海水的乙烯基鲨鱼箱中。在运输的过程中，循环水泵会不间断地工作以便为鲨鱼提供足够的氧气。而在抵达水族馆后通过商用起重机将鲨鱼放入外湾展区。
通过提前适应、有意识地筛选以及关怀备至的运输，抵达水族馆的大白鲨通常有着不错的活力，但随后工作人员需要面对以往饲养白鲨所普遍面对的难题——白鲨的进食问题。尽管通过筛选，大部分的鲨鱼在进入水族馆后依旧保持正常的进食节奏，但2006年的2号鲨鱼和2009年的5号鲨鱼起初却很难展开进食，这在一定程度上归结为水族馆其他大型鱼类给白鲨幼鲨带来的压力。外湾展区除了大白鲨外，还有500磅的蓝鳍金枪鱼、400-700磅的翻车鱼、310磅的黑海龟。对于成年大白鲨而言，这些动物可能都是其食物，但对幼年白鲨来说，大型鱼类会给它们带来不小的压力。此外，这里还有相当数量的成年直翅真鲨和双髻鲨，它们占据着这一小型食物链的上游。因此，对大白鲨的喂食通常是精细的：给白鲨的喂食通常发生在海面，饲养员把食物通过棉线系住并送到白鲨的面前，并严格记录鲨鱼每日摄取食物的数量。通过这种方式极大地减少了在海水中众多鱼类抢食以及鲨鱼咬食喂料杆的可能性。细致地饲养最终取得了理想的结果：研究人员在随后对白鲨体重的检测中发现，水族馆的白鲨平均以71.6± 8.2 千克/每年、64.9±8.5厘米/每年的速度保持增长，摄入-增长转化率达到了27.1±3.8%，对比已有的野生大白鲨增长函数，水族馆饲养的白鲨平均而言比野生白鲨成长的速率快了将近一倍。
蒙特雷湾水族馆外湾展区的鲨鱼
大白鲨在茁壮成长的同时，也为水族馆赢得了可观的流量。在2006年2号白鲨首次展出的周五，发言人肯·皮特森告诉记者水族馆的流量达到了自建馆以来的历史巅峰。此外，馆方还特别做过统计，指出2004-2010年白鲨展出的575天里有超过250万人前来观看蒙特雷湾的大白鲨，且自拥有白鲨以来，水族馆的日均访问数有了显著的增加，网络摄像头的平均页面访问数从1140次飙升到5514次，更新页面的访问量也从每天100次飙升到2500次。
但鲨鱼带来的巨大流量是一把双刃剑，它既可以增加水族馆的曝光度和商业价值，同时也导致任何有瑕疵的地方被无限放大。2004年9月进入水族馆的1号鲨鱼在经过半年的适应后俨然已经适应了周遭的庞然大物，随着体型的快速增长，它展现出了自己作为顶级掠食者的本性——在2005年3月，1号白鲨在每日食物供应充足的前提下咬死了水族馆的一条直翅真鲨，并在另一条直翅真鲨的尾部留下了一条5英寸的伤口。尽管这是自然界中再正常不过的自然法则，但官方却还是要为这场展览“事故”发表声明。官方极力避免将这件事定性为白鲨的狩猎，而只是描述为“与游的较慢的鲨鱼意外碰撞时本能地咬了一口”。或许是出于舆论的压力，或是因为白鲨确实表现出了对展区其他生物的攻击性，最终1号白鲨在水族馆经历了198天后于2005年的3月31日被放归大海。鲨鱼的放生赢得了地球岛研究所国际海洋哺乳动物项目助理主任Mark Berman的赞许，在他看来既然鲨鱼在水族馆的时间已经足够长，人们对它的了解已经足够多，以后的白鲨大可不用出现在水族馆了。但对水族馆而言，鲨鱼的放生意味着水族馆少了一个明星动物，也意味着此前相关的投入付诸东流，于是在放生1号鲨鱼后，他们仍在物色新的鲨鱼。
蒙特雷湾水族馆放生圈养大白鲨（大白鲨在右下方）
在经历了1号鲨鱼的小插曲后，白鲨计划依旧在稳定地推进，但相关的批评也同源源不断的流量那般，始终萦绕着白鲨计划。有媒体指出，白鲨计划究竟是出于了解白鲨、保护白鲨还是出于稳定地为水族馆供应明星产品而设立的项目？因为自2004年海洋围栏正式启用后，已经有五条白鲨在围栏中死去。此外，即便白鲨的捕捉具有随机性，自2004年起，白鲨的捕捉数量还是呈上升趋势，并且水族馆以每条白鲨2000美元的价格从渔民手上收购，与利益挂钩是否会助长对白鲨的捕捉？尽管水族馆的发言人小心地撇清水族馆与捕鲨业之间的利益联系，但类似的批评在社会上总是会时不时地出现。
终于，2011年6号鲨鱼的放生成为情绪宣泄的出口。这条白鲨于当年8月18日被捕，31日送往水族馆，仅在水族馆待了不到两个月的时间便在同年的10月24日放归大海。按照蒙特雷湾水族馆往常的惯例，放生的鲨鱼都会被贴上可脱落的标签以监测鲨鱼回归自然后的情况，但这条鲨鱼并不像此前放生的五条鲨鱼那样自由地成长，而是在放生不久后便死去。尽管白鲨幼鲨的死亡可能有多重因素，但针对白鲨计划的负面舆论却还是无可避免地袭来。最终，6号鲨鱼的死亡宣告了白鲨计划的破产，此后的外湾展区再没有出现过一条大白鲨。
结语：不被圈养的鲨鱼
在蒙特雷湾水族馆的白鲨计划后，人类历史上仅再多出了一例圈养大白鲨的尝试：2016年1月5日，日本冲绳县的渔民偶然捕获了一条3.5米长的雄性大白鲨，随后该鲨鱼被送往冲绳美丽海水族馆展示。但白鲨对于冲绳美丽海水族馆而言是意外之喜，馆方此前并没有针对白鲨的处置方案，最终这条鲨鱼和20世纪大多数水族馆中的白鲨那样，在抵达水族馆的第三天死亡。自此，这场维持了半个多世纪的、遍布全球水族馆的大白鲨圈养热逐渐退却，大白鲨无法被长期养殖似乎成了全球每个水族馆约定俗成的潜规则。
人总是试图征服自然，但养殖大白鲨的尝试似乎并不那么理想，鲨鱼在用自己的方式抗拒着人们的征服，技术主义的逻辑在这里仿佛失效了。白鲨也在提醒着人们：他们未必是世界的主宰，而可能仅仅只是生物圈中进化占优，处于食物链顶端的物种罢了。庆幸的是，在屡次碰壁中，人类的观念也随之改变。对白鲨的迷恋不再意味着战胜它、囚禁它，研究人员清醒地认识到现有的水族馆体制和技术水平是留不住一只成年白鲨的，因而人类与白鲨之间达成了一种默契的妥协（尽管这基本上是人类的一厢情愿），即向水族馆的参观者展示幼年白鲨，在将白鲨作为商品售卖给大众的同时将生态学、保护生态的观念传递给大众，而当他们将要步入成年时，再放了它们。
也许将来的某一天，技术的发展使得白鲨真的能像其他物种那样长时间进入水族馆，实现人工繁育。但希望那时，人们也能清楚地意识到桀骜的白鲨从来不是水族馆中供人观赏的宠物，属于白鲨的，永远是那片一望无际的海洋。
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[33]UnderwaterTimes News，Monterey Bay Aquarium Puts Young White Shark On Exhibit For The 4th Time; 'I Can't Overstate The Impact'，（2008，august 28），retrieved january 4,2025.https://www.underwatertimes.com/news.php?article_id=15243986107
[34]Weng, K. C., O’Sullivan, J. B., Lowe, C. G., Winkler, C. E., Blasius, M. E., Loke-Smith, K. A., ... & Murray, M. J. (2012). Back to the wild: release of juvenile white sharks from the Monterey Bay Aquarium. Global perspectives on the biology and life history of the white shark, 393-404.
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